Bactéries lactiques ; définition, classification et caractéristiques

Au cours des 150 dernières années, près de 50 000 publications scientifiques sur les bactéries lactiques ont paru dans des revues indexées au SCI, dont 3 453 articles pour la seule année 2023 (Web of Science, 2024). Aujourd’hui, des milliers de scientifiques poursuivent activement ces recherches et d’importantes découvertes continuent d’être faites.

Considérant que le marché des cultures starter, basées sur les bactéries lactiques, se chiffre en milliards de dollars à l’échelle mondiale, il devient clair à quel point les bactéries lactiques sont importantes. (Pour des informations détaillées, voir Cultures de départ; Définition, Classification et Caractéristiques)

Il est malheureusement difficile de donner une définition et une classification définitives des bactéries lactiques à l’échelle des familles. Au vu des avancées taxonomiques et des données génétiques accumulées, elles peuvent être considérées comme d’anciens organismes du sol de type Bacillus qui se sont adaptés à de nouveaux milieux écologiques riches en nutriments.

Bien qu’elles aient perdu de nombreuses activités métaboliques au cours de leur adaptation, leurs systèmes fermentaires, leur production d’acide et leur tolérance à l’acidité ont permis aux bactéries lactiques de concurrencer efficacement d’autres micro-organismes.

Selon la classification biologique, les bactéries lactiques appartiennent aux groupes suivants :

Domaine : Bacteria,

Embranchement : Firmicutes,

Classe : Bacilli,

Ordre : Lactobacillales.

L’image ci-dessous présente leur classification traditionnelle en familles et en genres, ainsi que certaines de leurs caractéristiques distinctives;

*Certaines souches de Weissella peuvent être en forme de bacille. nd: non détecté

Évolution de la classification des bactéries lactiques depuis 2020

L’image ci-dessus reprend une classification des bactéries lactiques utilisée pendant de nombreuses années. Avec les progrès du séquençage des génomes, il est apparu que les espèces réunies sous le nom de Lactobacillus étaient plus diverses qu’on ne le pensait. Zheng et ses collègues (2020) ont réorganisé cet ancien genre au sens large en 25 genres: Lactobacillus redéfini, Paralactobacillus déjà décrit auparavant et 23 nouveaux genres proposés dans leur étude.

Ces changements se retrouvent dans les noms des espèces citées plus loin dans cet article. Les espèces autrefois appelées Lactobacillus casei et L. rhamnosus portent désormais les noms de Lacticaseibacillus casei et Lacticaseibacillus rhamnosus. De même, L. plantarum est devenu Lactiplantibacillus plantarum, L. brevis est devenu Levilactobacillus brevis et L. reuteri est devenu Limosilactobacillus reuteri.

Avec la révision taxonomique de 2020, Lactobacillus kefir, présent dans le kéfir, a pris le nom de Lentilactobacillus kefiri. Les deux espèces prises en exemple dans le passage sur la taille des génomes, L. sanfranciscensis et L. parakefiri, se nomment maintenant Fructilactobacillus sanfranciscensis et Lentilactobacillus parakefiri. En revanche, Lactobacillus acidophilus, L. delbrueckii, L. helveticus, L. johnsonii et Lactobacillus kefiranofaciens restent dans le genre Lactobacillus. Toutes les espèces autrefois classées dans ce genre n’ont donc pas changé de nom.

La révision ne concerne pas seulement les noms des genres. La famille Leuconostocaceae, présentée séparément dans l’image, a été intégrée aux Lactobacillaceae élargies dans la classification de 2020. La ligne Lactobacillus de l’image correspond elle aussi à l’ancien genre pris au sens large. Ses caractéristiques ne doivent donc pas être considérées comme communes à toutes les espèces désormais réparties entre plusieurs genres.

Un autre changement a concerné le genre Lactococcus en 2021. Li et ses collègues ont élevé Lactococcus lactis subsp. cremoris au rang d’espèce sous le nom de Lactococcus cremoris. Cette décision est distincte de la révision de Zheng et ses collègues (2020) et ne modifie pas les noms Lactococcus lactis subsp. lactis ou Leuconostoc mesenteroides subsp. cremoris. Elle explique aussi pourquoi les publications plus anciennes emploient encore les anciens noms.

Ancien nom	Nom actuel
Lactobacillus casei	Lacticaseibacillus casei
Lactobacillus plantarum	Lactiplantibacillus plantarum
Lactobacillus rhamnosus	Lacticaseibacillus rhamnosus
Lactobacillus brevis	Levilactobacillus brevis
Lactobacillus reuteri	Limosilactobacillus reuteri
Lactobacillus kefir	Lentilactobacillus kefiri
Lactobacillus sanfranciscensis	Fructilactobacillus sanfranciscensis
Lactobacillus parakefiri	Lentilactobacillus parakefiri
Lactococcus lactis subsp. cremoris	Lactococcus cremoris

Sources: Zheng et al. (2020), https://doi.org/10.1099/ijsem.0.004107; Li et al. (2021), https://doi.org/10.1099/ijsem.0.004727.

Quelques caractéristiques des bactéries lactiques

Dans l’industrie alimentaire, les bactéries lactiques utilisées comme ferments appartiennent principalement aux genres Carnobacterium, Enterococcus, Lactobacillus (produits laitiers, viandes, légumes et céréales), Lactococcus (produits laitiers), Leuconostoc (légumes et produits laitiers), Oenococcus (vin), Pediococcus (légumes et produits carnés), Streptococcus et Weissella (produits laitiers). (Pour plus d’informations sur le rôle des bactéries lactiques dans le sucuk, voir Avantages de l’utilisation de Lactobacillus plantarum dans la production de sucuk.)

Les bactéries lactiques (LAB) sont généralement des bactéries non sporulées, hétérotrophes, anaérobies, microaérophiles, Gr (+), immobiles, en bâtonnets ou de forme sphérique, présentant une résistance aux acides relativement élevée.

Le rapport G+C dans leur ADN est inférieur à 55 %. Les génomes LAB sont caractérisés par de petites tailles allant de 1,23 Mb (Lactobacillus sanfranciscensis) à 4,91 Mb (Lactobacillus parakefiri).

En fermentant les glucides de manière homofermentaire ou hétérofermentaire, ils peuvent produire de l’acide lactique (produit principal), de l’acide acétique, de l’acide formique, de l’éthanol et du CO₂. Selon les températures de croissance optimales, les LAB peuvent être divisées en mésophiles et thermophiles.

Les bactéries lactiques mésophiles se développent de façon optimale entre 20 et 30 °C, tandis que les thermophiles se développent de façon optimale entre 30 et 45 °C. Cela explique probablement la prédominance des bactéries lactiques mésophiles dans les produits d’Europe occidentale et septentrionale, et celle des thermophiles dans les produits des pays subtropicaux.

Le lait et les végétaux (légumes, fruits et céréales) constituent les habitats naturels des bactéries lactiques. Elles peuvent également être présentes naturellement sur les muqueuses des animaux à sang chaud, notamment dans la cavité buccale, l’intestin et le côlon.

Une souche de bactéries lactiques peut être isolée de milieux très différents : humains, plantes, animaux ou produits laitiers. Cela témoigne de leur large répartition et de leur grande capacité d’adaptation.

Malgré le statut GRAS (généralement reconnu comme sûr) des bactéries lactiques, l’augmentation de leur résistance aux antibiotiques et la possibilité de transmettre cette résistance à des bactéries pathogènes constituent un risque à ne pas négliger.

Étant donné que les bactéries lactiques manquent de cytochromes et de protéines de transport d’électrons, elles ne peuvent pas obtenir d’énergie par la respiration aérobie. Par conséquent, les réactions de phosphorylation au niveau du substrat pendant la glycolyse sont la principale source d’ATP.

Bien qu’il existe des différences significatives dans la manière dont certains genres et espèces utilisent et métabolisent certains glucides, les bactéries lactiques manquent généralement de diversité métabolique. Les bactéries lactiques peuvent fermenter les glucides de deux manières.

Les LAB homofermentaires métabolisent la source de carbone via la voie Embden-Meyerhof-Parnas (EMP), produisant 2 moles d’ATP et 2 moles de pyruvate par mole d’hexose. Le pyruvate est ensuite réduit en lactate par la lactate déshydrogénase, convertissant plus de 90 % de l’hexose initial en acide lactique.

Les bactéries lactiques hétérofermentaires empruntent les voies des pentoses phosphates, de Leloir et de la phosphocétolase, produisant 1 mole d’ATP, au moins 50 % d’acide lactique et 30 à 50 % d’alcool éthylique et/ou d’acide acétique, ainsi que du CO₂.

Les bactéries lactiques sont bien adaptées à l’utilisation du lactose comme source d’énergie et de carbone, ainsi qu’à celle de la caséine comme source d’azote. Ne pouvant pas utiliser l’azote inorganique, elles métabolisent les protéines et les peptides pour satisfaire leurs besoins en acides aminés.

Les bactéries lactiques disposent de systèmes très efficaces qui dégradent les sous-fractions de caséine en fragments plus petits, fournissant les acides aminés nécessaires à leur croissance. Outre son rôle dans la croissance, leur activité protéolytique influence fortement l’affinage et le développement des arômes, notamment en production fromagère.

En général, les bactéries lactiques présentent une activité lipolytique très faible, qui agit surtout sur les mono- et diglycérides. Dans certains fromages et dans le beurre, une lipolyse limitée peut être recherchée pour augmenter la concentration d’acides gras volatils et obtenir le goût et l’arôme caractéristiques souhaités.

Bien que le métabolisme du citrate conduisant au diacétyle (arôme de beurre) et à l’acétoïne/2,3-butanediol soit répandu chez de nombreuses bactéries lactiques, les genres Lactococcus et Leuconostoc revêtent une importance technologique particulière.

Le métabolisme du citrate est le facteur le plus important dans la formation de l’arôme et de la saveur des produits laitiers. Le métabolisme du citrate nécessite de grandes quantités de pyruvate par rapport aux besoins de régénération du NAD+.

Le pyruvate nécessaire est fourni par la dégradation du citrate naturellement présent dans le lait (~1,5 mg/mL). Le point important ici est que le pH de l’environnement doit être inférieur à 6,0 pour que le citrate soit absorbé dans la cellule.

Les bactéries lactiques contribuent à la formation des arômes dans les produits fermentés par trois voies métaboliques principales : la glycolyse, la lipolyse et la protéolyse. Le lactate est le principal produit de la transformation du lactose, tandis qu’une partie du pyruvate intermédiaire est convertie par d’autres voies en diacétyle, acétoïne, acétaldéhyde ou acide acétique.

Les bactéries lactiques contribuent relativement peu à la lipolyse, mais la protéolyse constitue une voie biochimique clé du développement des arômes. La dégradation des caséines par les enzymes de la présure et par les protéinases et peptidases de l’enveloppe cellulaire produit de petits peptides et des acides aminés libres.

Pour un développement de saveur spécifique, ces acides aminés peuvent également être convertis en divers alcools, aldéhydes, acides, esters et composés soufrés.

Les espèces de bactéries lactiques utilisées comme culture starter dans les produits laitiers sont indiquées dans le tableau ci-dessous;

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Espèces	Produit laitier	Rôle	Référence
Lactococcus lactis ssp. lactis	beurre, fromage et babeurre	acidité, production de bactériocine	Akgül (2020), Broome et al. (2003), Wouters et al. (2002)
Lactococcus lactis ssp. lactis biovar diacetylactis	beurre, gouda, edam, crème sure, babeurre	acidité et arôme	Akgül (2020), Wood (1997), Leroy and De Vusyt (2004)
Lactococcus cremoris	beurre, certains types de fromages, babeurre	acidité	Akgül (2020), Weerkamp et al. (1996)
Streptococcus thermophilus	yaourt, certains types de fromages à pâte dure et mi-dure,	acidité	Broome et al. (2003), Beresford et al. (2001)
Lactobacillus acidophilus	yaourt, kéfir, beurre et certains types de fromages	caractère probiotique	Erkaya et al. (2015), Briggiler-Marcó et al. (2007)
Lactobacillus delbrueckii ssp. bulgaricus	yaourt, grana, emmental, mozzarella, taiogga, kéfir	acidité	Slattery et al. (2010), Accolas and Auclair (1983), Dellaglio et al. (1994), Kılıç (2014)
Lactobacillus delbrueckii ssp. lactis	certains types de fromages	acidité	Broome et al. (2003), Giraffa et al. (2010)
Lactobacillus helveticus	cheddar, kéfir	arôme	Slattery et al. (2010)
Lacticaseibacillus casei	certains types de fromages, kéfir	caractère probiotique	Minelli et al (2004), Kongo (2013)
Lactiplantibacillus plantarum	yaourt, certains types de fromages	caractère probiotique	Leroy and De Vusyt (2004)
Lacticaseibacillus rhamnosus	beurre, certains types de fromages	caractère probiotique, production d’exopolysaccharides	Akgül (2020), Coppola et al. (2005)
Levilactobacillus brevis	feta, kéfir	arôme	Terzić-Vidojević et al. (2015), Leroy and De Vuyst (2004)
Limosilactobacillus reuteri	cheddar	production d’exopolysaccharides	Lynch et al. (2014)
Lactobacillus johnsonii	yaourt	caractère probiotique	Leroy and De Vusyt (2004)
Lentilactobacillus kefiri	kéfir	caractère probiotique	Leroy and De Vusyt (2004)
Lactobacillus kefiranofaciens	kéfir	caractère probiotique	Leroy and De Vusyt (2004)
Leuconostoc mesenteroides ssp. cremoris	beurre, crème sure, certains types de fromages, edam, gouda, kéfir	arôme	Akgül (2020), Weerkamp et al. (1996) Slattery et al. (2010)
Enterococcus faecium	certains types de fromages, fromage tulum d’Izmir	arôme, caractère probiotique	Terzić-Vidojević et al. (2015), Yerlikaya and Akbulut (2019)
Enterococcus faecalis	Fromage UF d’Iran, cebreiro	arôme, caractère probiotique	Pirouzian et al. (2012), Centeno et al. (1999)
Enterococcus durans	fromage tulum d’Izmir	caractère probiotique	Yerlikaya and Akbulut (2019)
Weissella cibaria	cheddar	production d’exopolysaccharides	Lynch et al. (2014)

Références

Akgül, H. İ. (2020). Tereyağlarından ekzopolisakkarit (EPS) üreten laktik asit bakterilerinin izolasyonu ve tereyağı üretiminde starter kültür olarak kullanılabilirliğinin araştırılması. Atatürk Üniversitesi, Fen Bilimleri Enstitüsü.

Erkmen, O. (Ed.). (2021). Gıda Mikrobiyolojisi (6. baskı). Efil Yayınevi.

Ray, B., & Bhunia, A. (2021). Temel Gıda Mikrobiyolojisi (5. baskıdan çeviri; D. Heperkan, Çev. Ed.). Nobel Akademik Yayıncılık.

Kılıç, S. (2014). Süt Endüstrisinde Laktik Asit Bakterileri (3. baskı). Ege Üniversitesi Basımevi.

Wood, B. J. B. (Ed.). (1997). Microbiology of Fermented Foods (2nd ed.). Blackie Academic & Professional.

Broome, M. C., Powell, I. B., & Limsowtin, G. K. Y. (2003). Starter cultures: Specific properties. In H. Roginski, J. W. Fuquay, & P. F. Fox (Eds.), Encyclopedia of Dairy Sciences (pp. 269–275). Academic Press.

Dellaglio, F., de Roissart, H., Torriani, S., Curk, M. C., & Janssens, D. (1994). Caractéristiques générales des bactéries lactiques. In H. de Roissart & F. M. Luquet (Eds.), Bactéries lactiques (Vol. 1, pp. 25–70). Lorica.

Kongo, J. M. (2013). Lactic Acid Bacteria as Starter-Cultures for Cheese Processing: Past, Present and Future Developments. In J. M. Kongo (Ed.), Lactic Acid Bacteria—R & D for Food, Health and Livestock Purposes. IntechOpen.

Wouters, J. T. M., Ayad, E. H. E., Hugenholtz, J., & Smit, G. (2002). Microbes from raw milk for fermented dairy products. International Dairy Journal, 12(2–3), 91–109.

Beresford, T. P., Fitzsimons, N. A., Brennan, N. L., & Cogan, T. M. (2001). Recent advances in cheese microbiology. International Dairy Journal, 11(4–7), 259–274.

Leroy, F., & De Vuyst, L. (2004). Lactic acid bacteria as functional starter cultures for the food fermentation industry. Trends in Food Science & Technology, 15(2), 67–78.

Weerkamp, A. H., Klijn, N., Neeter, R., & Smit, G. (1996). Properties of mesophilic lactic acid bacteria from raw milk and naturally fermented raw milk products. Netherlands Milk and Dairy Journal, 50(2), 319–332.

Erkaya, T., Ürkek, B., Doğru, Ü., Çetin, B., & Şengül, M. (2015). Probiotic butter: Stability, free fatty acid composition and some quality parameters during refrigerated storage. International Dairy Journal, 49, 102–110.

Briggiler-Marcó, M., Capra, M. L., Quiberoni, A., Vinderola, G., Reinheimer, J. A., & Hynes, E. (2007). Nonstarter Lactobacillus strains as adjunct cultures for cheese making: In vitro characterization and performance in two model cheeses. Journal of Dairy Science, 90(10), 4532–4542.

Slattery, L., O’Callaghan, J., Fitzgerald, G. F., Beresford, T., & Ross, R. P. (2010). Invited review: Lactobacillus helveticus—A thermophilic dairy starter related to gut bacteria. Journal of Dairy Science, 93(10), 4435–4454.

Accolas, J. P., & Auclair, J. (1983). Thermophilic lactic starters. Irish Journal of Food Science and Technology, 7(1), 27–38.

Giraffa, G., Chanishvili, N., & Widyastuti, Y. (2010). Importance of lactobacilli in food and feed biotechnology. Research in Microbiology, 161(6), 480–487.

Bertazzoni Minelli, E., Benini, A., Marzotto, M., Sbarbati, A., Ruzzenente, O., Ferrario, R., Hendriks, H., & Dellaglio, F. (2004). Assessment of novel probiotic Lactobacillus casei strains for the production of functional dairy foods. International Dairy Journal, 14(8), 723–736.

Coppola, R., Succi, M., Tremonte, P., Reale, A., Salzano, G., & Sorrentino, E. (2005). Antibiotic susceptibility of Lactobacillus rhamnosus strains isolated from Parmigiano Reggiano cheese. Le Lait, 85, 193–204.

Terzić-Vidojević, A., Tonković, K., Leboš Pavunc, A., Beganović, J., Strahinić, I., Kojić, M., Veljović, K., Golić, N., Kos, B., Čadež, N., Gregurek, L., Šušković, J., Raspor, P., & Topisirović, L. (2015). Evaluation of autochthonous lactic acid bacteria as starter cultures for production of white pickled and fresh soft cheeses. LWT—Food Science and Technology, 63(1), 298–306.

Lynch, K. M., McSweeney, P. L. H., Arendt, E. K., Uniacke-Lowe, T., Galle, S., & Coffey, A. (2014). Isolation and characterisation of exopolysaccharide-producing Weissella and Lactobacillus and their application as adjunct cultures in Cheddar cheese. International Dairy Journal, 34(1), 125–134.

Yerlikaya, O., & Akbulut, N. (2019). Potential use of probiotic Enterococcus faecium and Enterococcus durans strains in Izmir Tulum cheese as adjunct culture. Journal of Food Science and Technology, 56(4), 2175–2185.

Rasouli Pirouzian, H., Hesari, J., Farajnia, S., Moghaddam, M., & Ghiassifar, Sh. (2012). Effects of Enterococcus faecalis and Enterococcus faecium, Isolated from Traditional Lighvan Cheese, on Physicochemical and Sensory Characteristics of Iranian UF White Cheese. Journal of Agricultural Science and Technology, 14(5), 1023–1034.

Centeno, J. A., Menéndez, S., Hermida, M., & Rodríguez-Otero, J. L. (1999). Effects of the addition of Enterococcus faecalis in Cebreiro cheese manufacture. International Journal of Food Microbiology, 48(2), 97–111.

Zheng, J., Wittouck, S., Salvetti, E., Franz, C. M. A. P., Harris, H. M. B., Mattarelli, P., O’Toole, P. W., Pot, B., Vandamme, P., Walter, J., Watanabe, K., Wuyts, S., Felis, G. E., Gänzle, M. G., & Lebeer, S. (2020). A taxonomic note on the genus Lactobacillus: Description of 23 novel genera, emended description of the genus Lactobacillus Beijerinck 1901, and union of Lactobacillaceae and Leuconostocaceae. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology, 70(4), 2782–2858.

Li, T. T., Tian, W. L., & Gu, C. T. (2021). Elevation of Lactococcus lactis subsp. cremoris to the species level as Lactococcus cremoris sp. nov. and transfer of Lactococcus lactis subsp. tructae to Lactococcus cremoris as Lactococcus cremoris subsp. tructae comb. nov.. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology, 71(3), 004727.

Clarivate. (n.d.). Web of Science Core Collection.

LPSN. (n.d.). Order Lactobacillales. Leibniz Institute DSMZ.

IUBMB. (n.d.). EC 1.1.1.27: L-lactate dehydrogenase.

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