Enerji metabolizmasının iki yönü bulunmaktadır. İlki besinlerden enerji üretim faaliyetlerini kapsarken; ikincisi vücutta enerji harcanan tüm faaliyetleri kapsamaktadır. Bu yazı, vücutta besinlerden enerji üretimini anlatmaktadır.
Gıdaları tüketmemizin en önemli sebeplerinden biri vücuda enerji kazandırmaktır. Yenilen gıda öncelikle sindirilir; sonra ortaya çıkan yapıtaşları kana verilerek vücudun bütün hücrelerine ulaşması sağlanır.
Bu yapıtaşları hücrelerde gerçekleştirilen bütün faaliyetler için kullanılır. Yapıtaşları enerji üretimi için kullanıldığında açığa çıkan enerji, üretilen adenozin trifosfat (ATP) moleküllerine transfer edilir.
ATP, enerji taşıyan paketçikler olarak düşünülebilir ve enerji gerektiren tüm faaliyetlerde ATP kullanılır.
Karbonhidratlardan, proteinlerden ve yağlardan vücut enerji sağlayabilmektedir. Enerji ihtiyacının karşılanabilmesi için kullanılan başlıca kaynak bir karbonhidrat monomeri olan glukozdur.
Tüketilen karbonhidratlardan genel itibari ile %80’e yakın glukoz elde edilirken %20’lik kısmı diğer karbonhidrat monomerleri (fruktoz, galaktoz, mannoz gibi) oluşturur.
Fruktoz da bir karbonhidrat monomeri olmasına rağmen, fruktozdan enerji elde edilebilmesi için öncelikle karaciğerde birtakım işlemlerden geçmesi gerekmektedir.
Dolayısıyla, fruktoz dahi enerji elde edilmesi açısından glukoz kadar elverişli değildir. Günümüzde mısır şurubu kullanımı hususundaki halk sağlığı endişeleri bu durumdan ileri gelmektedir.
Vücut glukozu glikojen şeklinde polimer haline getirerek gerektiğinde kullanıma hazır bir enerji kaynağı olarak depolamaktadır. Vücutta bu şekilde depo edilen glikojen miktarı yaklaşık 300 gramdır ve yoğun efor halinde tükenmesi yarım saat almaktadır.
Protein monomerleri olan amino asitler vücutta ekseriyetle yapı malzemesi olarak kullanılırlar. Yoğun efor veya yanlış beslenme haricinde enerji verici olarak pek kullanılmazlar.
Amino asitlerden enerji elde edilebilmesi için öncelikle amino asitteki amino grubunun (-NH2) zincirden ayrılması gerekmektedir.
Bu işlem karaciğerde (deaminasyon) ve kaslarda (transaminasyon) gerçekleştirilir. Geriye kalan karbon zinciri enerji sağlamak amacıyla kullanılabilir; ancak ayrılan amino grubunun (üre) vücuttan derhal uzaklaştırılması gerekir.
Üre fazla miktarda su ile seyreltik hale getirilir ve idrar yolu ile dışarı atılır. Bu durum, vücuttan fazla miktarda su kaybına neden olur ve vücudun su ihtiyacı artar.
Yağ monomerleri vücutta yapıtaşı olarak kullanılmalarının yanı sıra, yağların bir diğer önemli görevi de vücudun temel enerji deposu olmalarıdır.
Yoğun efor halinde, hücreler öncelikle kandaki glukozu kullanır; sonra glikojen yıkılır ve açığa çıkan glukoz kullanılır; glikojen de tükenince hücrenin içerisinde ve yağ dokuda depolanan trigliseridlerin yıkımı başlar.
Açığa çıkan gliserol ve yağ asitleri yakılarak enerji temin edilir.
Vücut besin öğelerinden aerobik ve anaerobik solunum olmak üzere iki farklı şekilde enerji üretebilmektedir.
1. Aerobik Solunum (Oksijenli Solunum)
Aerobik solunum karbonhidrat, yağ ve protein yapıtaşlarının oksijenle yakılmak suretiyle içerdikleri enerjinin açığa çıkarılması olayıdır. Reaksiyon 3 aşamada gerçekleşir ve sonucunda su, karbondioksit ve ATP oluşur. Bu aşamalar;
– Besin yapıtaşlarının Krebs döngüsüne hazırlanması,
– Krebs döngüsü,
– Elektron taşıma sistemidir (ETS).
İlk iki aşamadaki ATP üretimi “substrat düzeyinde fosforilasyon” ile gerçekleştirilirken, üçüncü aşama olan elektron taşıma sisteminde ATP üretimi “oksidatif fosforilasyon” ile gerçekleştirilir. Oksidatif fosforilasyonla üretilen ATP miktarı çok daha fazladır.
Aerobik solunumda oksijen, elektron taşıma sisteminde hidrojen tutucu olarak kullanılmaktadır. Aerobik solunumun aşamalarını kendi başlıklarında açıklamak daha faydalı olacaktır.
1.1. Besin yapıtaşlarının Krebs döngüsüne hazırlanması
Esasen Krebs döngüsü Asetil CoA molekülü ile başlamaktadır. Glukoz, amino asit, gliserol ve yağ asitleri belirli şekillerde hazırlanarak Krebs döngüsünün belli yerlerinden döngüye dahil olmaktadırlar.
Glukoz, hücreye alındıktan sonra sitoplazmada piruvata kadar parçalanır. Bu olaya “glikoliz” denilmektedir. Glikoliz reaksiyonu aşağıda verilmiştir.
Glukozun glikolize uğraması sonucunda; 2 piruvat, net 2 ATP ve 2 NADH+ üretilir. Bu reaksiyon sonucunda üretilen ATP’ler, substrat düzeyinde fosforilasyon ile elde edilir. Üretilen NADH+ elektron taşıma sisteminde ATP’ye çevrilir.
Glukozun Krebs döngüsüne dâhil olması için piruvata kadar parçalanması yeterli değildir. Üretilen 2 piruvat bu aşamadan sonra sitoplazmadan taşınarak mitokondri matriksine getirilir, burada “piruvat dehidrogenaz” enzimi vasıtasıyla karbondioksit kaybederek 2 karbonlu Asetil CoA’ya dönüştürülür. Piruvatın Asetil CoA’ya dönüştürüldüğü reaksiyon aşağıda verilmiştir.
2 Piruvattan 2 Asetil CoA elde edilir. Bu reaksiyon esnasında 2 NADH+ üretilir ve elektron taşıma sistemine aktarılır. Glukoz Asetil CoA’ya kadar parçalanarak Krebs döngüsüne hazır hale gelmiş olur.
Bir yağ molekülü (trigliserid) enerji elde etmek amacıyla kullanılacağı zaman öncelikle yağ dokusunda yağ molekülünün parçalanması gerçekleşir. Bu parçalanma sonucunda 1 gliserol ve 3 yağ asidi molekülü açığa çıkar ve hücrelere ulaştırılmak üzere kana verilir.
Açığa çıkan 3 yağ asidi, trigliseridin yapısına bağlı olarak aynı yağ asidi olabileceği gibi 2 veya 3 farklı yağ asidi de olabilir.
Burada bilinmesi gerekli olan durum, açığa çıkan yağ asidinin zincir uzunluğunun üretilen enerji miktarını değiştirmesidir. 4 karbonlu bütirik asitten üretilen enerji miktarı ile 18 karbonlu stearik asitten üretilen enerji miktarı doğal olarak aynı değildir.
Konuya tekrar dönülecek olursa, bir yağ molekülünün yıkımı sonucu açığa çıkan gliserol, aynı glukoz gibi glikoliz reaksiyonuna girer ve bunun sonucunda piruvat üretilir. Piruvat da parçalanarak Asetil CoA’ya dönüştürülür ve bu şekilde gliserol Krebs döngüsüne hazır hale getirilmiş olur.
Yağ asitleri ise mitokondride “β-oksidasyona” tabi tutulur ve bu reaksiyon sonucunda yağ asitleri parçalanarak Asetil CoA’ya dönüştürülür. Bu şekilde yağ asitleri Krebs döngüsüne hazır hale getirilmiş olur.
Burada önemli olan, yağ asitlerinin oksidasyonunda, adından da anlaşılacağı üzere oksijene ihtiyaç duyulmasıdır. Oksijen yeteri kadar bulunmazsa yağ asitleri Asetil CoA’ya dönüştürülemez.
Aminoasitlerden enerji üretilebilmesi için daha önce de değinildiği gibi öncelikle aminoasitlerin amino gruplarından kurtulması gerekmektedir. Bu amaçla aminoasitler karaciğerde deaminasyona ve kaslarda transaminasyona tabi tutulurlar.
Amino grubu vücuttan uzaklaştırılır; geriye kalan karbon zinciri ise kana verilir ve hücrelere ulaştırılması sağlanır. Amino asitlerin molekül yapıları birbirlerinden farklı oldukları için hücre içerisinde hepsi için standart bir prosedür yoktur.
Kimi amino asit zinciri glikolize uğratılır; kimi direkt Asetil CoA’ya dönüştürülür; kimi ise Krebs döngüsünün farklı noktalarından döngüye dâhil olur.
1.2. Krebs döngüsü
Bu aşamaya kadar gelen süreçte besin yapıtaşları Asetil CoA’ya dönüştürülmüş haldedir. Krebs döngüsüne ait şema aşağıda verilmiştir.
Asetil CoA, 4 karbonlu okzaloasetat ile “sitrat sentaz” enzimi vasıtasıyla birleşerek sitratı meydana getirir ve Krebs döngüsü bu şekilde başlar. Döngü sonucunda 1 Asetil CoA molekülünden 1 ATP, 3 NADH+ ve 1 FADH2 üretilir. Üretilen NADH+ ve FADH2 molekülleri elektron taşıma sistemine gönderilir.
1 Glukoz molekülünden 2 Asetil CoA molekülü oluşturulduğu daha önce belirtilmişti. 1 Glukoz molekülü için 2 Krebs döngüsü gerçekleştirilmektedir. Dolayısıyla, şemadaki giren ve çıkan ürünler 2 ile çarpılmalıdır.
1.3. Elektron Taşıma Sistemi (ETS)
Elektron taşıma sistemi elemanları mitokondri iç zarında yer almaktadır ve enerji üretimi “krista” olarak bilinen iç zar kıvrımlarında gerçekleştirilmektedir. ETS’de iki ana işlem söz konudur.
Birincisi, bu aşamaya kadarki süreçte elde edilen NADH+ ve FADH2 moleküllerindeki hidrojen iyonlarının ayrılması ve ayrılan hidrojen iyonlarının oksijen ile birleştirilmesidir.
İkincisi ise hidrojen iyonlarının meydana getirdiği, zarın iki tarafındaki yoğunluk farkından oluşan potansiyel enerjinin kimyasal enerjiye çevrilmesidir (kemoozmatik hipotez).
NADH+ ve FADH2 molekülleri içerdikleri H iyonlarından ayrılır ve serbest hale geçen NAD ve FAD molekülleri tekrar kullanılmak üzere sisteme geri verilir.
Oksijenli solunum ile akciğerlerden alınan oksijen ise burada H iyonlarını tutmakla görevlidir ve bunun sonucunda H2O; yani su oluşur. Eğer yeterince oksijen yok ise Elektron Taşıma Sistemi çalışamayacaktır.
Elektron taşıma sistemi ile enerji üretimi “kemoozmatik hipotez” ile açıklanmaktadır. Bu hipotez ilk ortaya atıldığı yıllarda (1961) kabul görmemiş; ancak ilerleyen yıllarda yapılan çalışmalarda destekleyici sonuçlar alınınca bilim dünyasınca benimsenmiş ve 1978 yılında sahibine Nobel Kimya Ödülü kazandırmıştır.
Kemoozmotik hipoteze göre, NADH+ ve FADH2 moleküllerinden ayrılan H iyonları iç zarın dış tarafında birikmekte ve haliyle iç tarafla dış taraf arasında iyon yoğunluğu farkı oluşmaktadır.
Oluşan yoğunluk farkı, potansiyel enerji anlamına gelmektedir. Bu potansiyel enerji de ATP sentaz vasıtasıyla ATP olarak kimyasal enerjiye çevrilmektedir. ETS’deki enerji üretimi oksidatif fosforilasyondur.
Bu sistemde her 1 mol NADH+’den 2,5 mol ATP; her 1 mol FADH2’den ise 1,5 mol ATP üretilebilmektedir.
1 Glukoz molekülünden glikoliz, piruvattan Asetil CoA’ya dönüşüm ve Krebs döngüsü süresince toplam 10 NADH+ ve 2 FADH2 elde edilmektedir. Bu moleküllerin ETS’de kullanılması sonucu toplam 28 ATP üretilmektedir.
2. Anaerobik Solunum (Oksijensiz Solunum)
Anaerobik solunumla enerji üretimi yoğun fiziksel aktivite esnasında kaslarda gerçekleşmektedir. Enerji verimi oldukça düşüktür; ancak acil enerji ihtiyacının karşılanması bakımından oldukça önemlidir.
Oksijensiz solunumla glukoz yakılır ve bunun sonucunda 2 mol ATP ile 2 mol laktik asit açığa çıkar. Oksijensiz solunuma laktik asit fermantasyonu denilmesinin sebebi de reaksiyon sonucunda açığa laktik asit çıkmasından ötürüdür. Fiziksel aktivite esnasında yorgunluk, laktik asit birikiminden kaynaklanmaktadır.
Üretilen Enerji Miktarı
Aerobik solunum sonucunda 1 mol glukozdan (180 gram) toplamda 32 mol ATP üretilmektedir. Üretime ilişkin tablo aşağıda verilmiştir. Esasen, 1 mol glukozdan yaklaşık 85 mol ATP üretilebilme potansiyeli vardır; ancak üretilen miktar 32 moldür ve geri kalan enerji ısı olarak açığa çıkar.
Trigliserid yapıtaşlarından 1 mol gliserolün oksijenli solunumla yakılması sonucu 19 mol ATP üretilmektedir. Yağ asitleri, daha önce de değinildiği üzere içerdiği karbon sayısına orantılı olarak değişen seviyede enerji açığa çıkarmaktadır.
1 mol stearik asidin yakılması sonucunda 148 mol ATP üretilmektedir. Bir trigliseridden yapısına bağlı olarak mol başına 50 – 580 mol ATP üretilebilir.
Proteinlerden enerji üretimine bakılacak olursa; bir amino asidin yakılması sonucunda ortalama olarak 40 ATP üretilebilmektedir.
Hücre kimyası açısından enerji birimi her ne kadar ATP ise de günlük hayatta besinlerin enerji miktarlarını ifade etmek için farklı enerji birimleri kullanılmaktadır.
Bu birimlerin başında “kalori” gelmektedir. Kalori, 15oC’deki bir gram suyun sıcaklığını 16oC’ye yükseltmek için gereken enerji miktarıdır ve “cal” ile gösterilir.
Besinlerin enerji değerini belirtmek için kullanılan bir diğer enerji birimi ise “joule” dür. Bir joule, bir kilogramlık ağırlığın bir newtonluk kuvvetle bir metre taşınabilmesi için gereken enerji miktarıdır ve “j” ile gösterilir. 1000 kalori (cal) 1 kilokaloriye (kcal) eşittir. 1 kcal ise 4,184 kj’dür. ATP’nin 1 molü 7,3 kcal enerji sağlamaktadır.
Kalori birimi aslında evrensel çapta hatalı olarak kullanılmaktadır. Günlük hayatta kalori olarak ifade ettiğimiz miktar aslında kilokaloridir. Örneğin “bir elma 100 kalori içerir” denildiğinde bu aslında elmanın 100 kilokalori içerdiği anlamına gelmektedir. Bu hata, “manavdan 2 gram domates aldım” ifadesiyle neredeyse aynıdır.
Bu yanlış kullanım, sonucunda daha yanlış bir çözüm getirmiş ve kalori terimine de “küçük kalori” denilmiştir. Bu ifade de, grama “küçük gram” demeye benzemektedir. Gıda etiketlerinde, enerji birimi olarak kalori kullanılır; ancak simgesi “kcal”dir.
Netice itibari ile besinlerin enerji miktarları “gramının ne kadar kalori içerdiği” ile ifade edilir. Deneysel olarak 1 gram karbonhidrat 4,1 kcal, 1 gram protein 5,6 kcal, 1 gram yağ ise 9,3 kcal enerji vermektedir.
Ancak deney ortamındaki randıman metabolizmada sağlanamaz. Metabolizmada 1 gram karbonhidrat 4 kcal, 1 gram protein 4 kcal, 1 gram yağ ise 9 kcal enerji vermektedir. Bir gıdanın içerdiği besin öğelerinin miktarı bilinirse bu verilerden yola çıkarak o gıdanın sağlayacağı toplam enerji kolaylıkla hesaplanabilir.
Örnek olarak, bir gıdanın 100 gramında 20 gram karbonhidrat, 12 gram yağ ve 17 gram protein olsun. Bu gıdanın 100 gramının vereceği enerji;
Karbonhidrat için; 20 x 4 = 80 kcal
Yağ için; 12 x 9 = 108 kcal
Protein için; 17 x 4 = 68 kcal
TOPLAM; = 256 kcal
şeklinde hesaplanır.
Örnekteki gıdanın 100 gramı 256 kcal enerji vermektedir. Enerji hesabında su, vitamin veya mineral gibi bileşenler hesaba katılmaz. Nitekim, karbonhidrat, yağ ve protein dışında hiçbir öğe enerji vermez.
Karbonhidrat hususunda, sindirilemeyen diyet liflerinin enerji vermediği unutulmamalıdır. Alkol ise konu kapsamı dışındadır.
Kaynakça
Raymond, J. L., & Morrow, K. (2023). Krause ve Mahan Besin ve Beslenme Bakım Süreci (16. baskı; G. Akbulut, Çev. Ed.). Nobel Tıp Kitabevleri.
Aksoy, M. (Ed.). (2022). Beslenme Biyokimyası (7. baskı). Ankara Nobel Tıp Kitabevleri.
Gökalp, H. Y., Nas, S., & Certel, M. (2002). Biyokimya-I: Temel Yapılar ve Kavramlar. Pamukkale Üniversitesi Mühendislik Fakültesi.
Saldamlı, İ. (Ed.). (2021). Gıda Kimyası. Hacettepe Üniversitesi Yayınları.
Bilişli, A. (2012). Gıda Kimyası. Sidas Medya.
Food and Agriculture Organization of the United Nations. (2003). Food energy: Methods of analysis and conversion factors. FAO. FAO Food and Nutrition Paper, 77.
Mitchell, P. (1978). David Keilin’s Respiratory Chain Concept and Its Chemiosmotic Consequences. Nobel Lecture, December8,1978. The Nobel Foundation.
Bu yazıyı da okumak isteyebilirsiniz; Enerji Metabolizması – II; Vücutta Harcanan Enerji
Halil İbrahim Akgül
Halil Ibrahim Akgul, Ph.D., is an Assistant Professor of Food Engineering at Bayburt University, where he works in the Division of Food Sciences within the Faculty of Engineering. He received his B.Sc. in Food Engineering from Akdeniz University in 2010, followed by an M.Sc. and a Ph.D. in Food Engineering from Atatürk University in 2015 and 2020, respectively. His formally recognised academic fields are Food Sciences and Engineering, Food Technologies, Dairy and Dairy Products Technology, and Food Microbiology.
Dr. Akgul has more than fifteen years of professional, research, and academic experience in food science. Between 2011 and 2013, he worked as the food engineer responsible for operations at the Pilot Dairy and Bread Factory of Atatürk University’s Directorate of Agricultural Enterprises. This industrial experience, combined with his subsequent academic research, gave him extensive practical and scientific knowledge of milk processing, dairy production, food quality, hygiene, and product development.
His research is primarily focused on milk and dairy products, dairy microbiology, starter cultures, lactic acid bacteria, exopolysaccharides, butter technology, and the physicochemical, microbiological, sensory, and nutritional properties of foods. His studies have examined the quality and fatty-acid composition of traditional butter, aroma formation in butter produced with different starter cultures, raw-milk quality, the characterisation and antioxidant activity of bacterial exopolysaccharides, traditional dairy products such as çökelek and karın kaymağı, colostrum powder, and the use of fruit-derived ingredients in ice cream production.
His academic record includes peer-reviewed research articles published in national and international journals, including Mljekarstvo, Acta Scientiarum Technology, the Journal of Food Safety and Food Quality, the International Journal of Food Engineering, the Atatürk University Journal of Agricultural Faculty, and ATA Food Journal. Four of the research articles currently listed in his university profile were published in SCI-Expanded-indexed journals. He has also contributed to twelve national and international conference papers and presentations covering dairy products, food microbiology, butter quality, fatty-acid composition, starter cultures, exopolysaccharide-producing bacteria, colostrum, traditional foods, and functional ice-cream formulations.
Dr. Akgul has participated as a researcher or adviser in eleven completed scientific and applied research projects. These projects have addressed the modernisation of pilot dairy-processing facilities; the production and quality characteristics of colostrum powder; the physicochemical and microbiological quality of butter and raw milk; the identification of exopolysaccharide-producing lactic acid bacteria; the development and production optimisation of starter cultures for mould-ripened cheese; the standardisation of traditional dairy products; and the use of sloe berry and persimmon fibre in ice-cream production.
His teaching experience spans undergraduate, associate-degree, and graduate education. The courses he has taught include Food Chemistry, Analytical Chemistry, General Chemistry, Organic Chemistry, Fermented Dairy Products Technology, Butter Production and Processing Technology, Healthy Living and Nutrition, Organic Agriculture and Food, Popular Science, Digital Literacy, and Information Technologies. Through these courses, he combines fundamental food chemistry and engineering principles with dairy technology, nutrition, scientific literacy, and the practical communication of scientific knowledge.
He is the founder and Editor-in-Chief of Gıda ve Sağlık, a multilingual digital publication devoted to food, nutrition, health, food chemistry, food microbiology, and culinary science. Through this platform, he draws upon his academic background, teaching experience, research activity, and practical knowledge of food production to present scientifically grounded information in a detailed and accessible form for an international readership.