En los últimos 150 años se han publicado aproximadamente 50.000 publicaciones científicas sobre las bacterias de ácido láctico (BAL) en el ámbito del SCI, y se ve que solo en 2023 se publicaron 3.453 artículos (Web of Science, 2024). Esto demuestra que hoy en día miles de científicos siguen trabajando intensamente en este tema y se están realizando importantes descubrimientos.
Teniendo en cuenta que el mercado de cultivos iniciadores, basado en bacterias de ácido láctico, está al nivel de miles de millones a nivel mundial, queda claro cuán importantes son las bacterias de ácido láctico.
Desafortunadamente, es imposible hacer una definición y clasificación precisa (sobre una base familiar) para las bacterias de ácido láctico. Considerando los recientes desarrollos taxonómicos y los datos genéticos acumulados, se puede decir que representan antiguos organismos del suelo similares a Bacillus adaptados a entornos ecológicos nuevos y nutricionalmente ricos.
Aunque pierden muchas actividades metabólicas en el proceso de adaptación; sus propiedades efectivas, como los sistemas de fermentación, la producción de ácido y la tolerancia a los ácidos, han permitido a las bacterias de ácido láctico competir fuertemente con otros microorganismos.
Según la clasificación biológica;
Las bacterias lácticas son miembros de:
-Reino Bacteria,
-Filo Firmicutes,
-Clase Bacilli,
-Orden Lactobacillales.
En la tabla se presentan las clasificaciones actuales y algunas características características basadas en familias;
*Algunas cepas de Weissella pueden tener forma de bacilos. nd: No detectado
En la industria alimentaria se utilizan principalmente bacterias lácticas del género Carnobacterium, Enterococcus, Lactobacillus (productos lácteos, cárnicos, vegetales y cereales), Lactococcus (productos lácteos), Leuconostoc (vegetales y productos lácteos), Oenococcus (vino), Pediococcus (vegetales y productos cárnicos), Streptococcus y Weissella (productos lácteos) como cultivos iniciadores. (Para obtener información detallada sobre los cultivos iniciadores, consulte Cultivos Iniciadores; Definición, Clasificación y Características)
Las bacterias de ácido láctico son, por lo general, bacterias no formadoras de esporas, heterótrofas, anaeróbicas, microaerófilas, Gr (+), inmóviles, con forma de bastón o esférica y con una resistencia relativamente alta a los ácidos. La proporción G+C en su ADN es inferior al 55%. Los genomas de las bacterias lácticas se caracterizan por tener tamaños pequeños que van desde 1,23 Mb (Lactobacillus sanfranciscensis) hasta 4,91 Mb (Lactobacillus parakefiri).
Al fermentar los carbohidratos de forma homofermentativa o heterofermentativa, pueden producir ácido acético, ácido fórmico, etanol y CO2, junto con ácido láctico, como producto principal. Según las temperaturas óptimas de crecimiento, las BAL se pueden dividir en mesófilas y termófilas.
Las BAL mesófilas pueden crecer óptimamente a 20-30oC, mientras que las termófilas pueden crecer óptimamente entre 30-45oC. Esta es probablemente la razón por la que los productos de los países de Europa occidental y del norte tienen BAL predominantemente mesófilas, mientras que los productos de los países subtropicales tienen BAL termófilas.
La leche y las plantas (verduras, frutas y granos) forman los hábitats naturales de las bacterias de ácido láctico. Sin embargo, también se pueden encontrar de forma natural en las superficies mucosas de los animales de sangre caliente, como la cavidad oral, el intestino y el colon.
Una cepa miembro de (BAL) se puede aislar de muchos entornos diferentes, como humanos, plantas, animales y productos lácteos. Esto indica que las BAL exhiben una distribución extensa y una fuerte adaptación. Además de la condición GRAS (generalmente reconocida como segura) de las bacterias lácticas, la creciente resistencia a los antibióticos y la capacidad de ser transferidas a bacterias patógenas plantean un riesgo que no debe ignorarse.
Dado que las bacterias de ácido láctico carecen de citocromo y proteínas de transporte de electrones, no pueden obtener energía a través de la respiración aeróbica. Por lo tanto, las reacciones de fosforilación a nivel de sustrato durante la glucólisis son la fuente principal de ATP.
Aunque existen diferencias significativas en la forma en que algunos géneros y especies utilizan y metabolizan ciertos carbohidratos, las bacterias de ácido láctico generalmente carecen de diversidad metabólica. Las bacterias de ácido láctico pueden fermentar carbohidratos de dos maneras.
Las bacterias de ácido láctico homofermentativas metabolizan la fuente de carbono a través de la vía Embden-Meyerhof-Parnas (EMP), produciendo 2 moles de ATP y 2 moles de piruvato por mol de hexosa. Luego, el piruvato se reduce a lactato por la lactato hidrogenasa, convirtiendo más del 90% de la hexosa inicial en ácido láctico.
Las bacterias de ácido láctico heterofermentativas forman 1 mol de ATP y al menos 50% de ácido láctico y 50-30% de alcohol etílico y/o ácido acético y CO2 siguiendo la vía de las pentosas fosfato, la vía de Leloir y la vía de la fosfocetolasa.
Las bacterias lácticas están bien adaptadas al uso de la lactosa como fuente de energía y carbono y al uso de caseína como fuente de nitrógeno. Las bacterias lácticas, que no pueden utilizar nitrógeno inorgánico, pueden metabolizar proteínas y péptidos para satisfacer sus requerimientos de aminoácidos.
Las bacterias lácticas tienen sistemas altamente eficientes que pueden reducir las subfracciones de caseína a fragmentos más pequeños, proporcionando todos los aminoácidos necesarios para su crecimiento. Además de sus efectos sobre el desarrollo, la actividad proteolítica de las bacterias lácticas es altamente efectiva en la maduración y el sabor, especialmente en la producción de queso.
En general, se puede decir que las bacterias de ácido láctico tienen niveles muy bajos de actividad lipolítica. Esta actividad es más efectiva en mono y diglicéridos. En algunas variedades de queso y mantequilla (siempre que no sea alta), puede ser deseable la lipólisis para aumentar la concentración de ácidos grasos volátiles y obtener el sabor y aroma característicos deseados.
Aunque el metabolismo del citrato a diacetilo (sabor a mantequilla) y acetoína/2,3-butanodiol es estándar en muchas bacterias lácticas, las bacterias Lactococcus y Leuconostoc son tecnológicamente importantes.
El metabolismo del citrato es el factor más importante en la formación del aroma y el sabor en los productos lácteos. El metabolismo del citrato requiere grandes cantidades de piruvato en relación con el requerimiento de regeneración de NAD+.
El piruvato necesario se obtiene mediante la descomposición del citrato que se encuentra naturalmente en la leche (~1,5 mg/mL). El punto importante aquí es que el pH del entorno debe ser inferior a 6,0 para que el citrato sea absorbido por la célula.
Existen tres vías principales que las bacterias lácticas exhiben en la formación del aroma en productos fermentados: glucólisis, lipólisis y metabolismo de proteólisis. Si bien el principal producto producido a partir de la conversión de la lactosa es el lactato, una parte del piruvato intermedio se convierte alternativamente en compuestos como diacetilo, acetoína, acetaldehído o ácido acético.
Las bacterias lácticas contribuyen relativamente poco a la lipólisis, pero la proteólisis es la vía bioquímica clave para la formación del sabor. La degradación de las caseínas por las enzimas del cuajo y las proteinasas y peptidasas de la envoltura celular produce pequeños péptidos y aminoácidos libres.
Para el desarrollo de un sabor específico, estos aminoácidos también se pueden convertir en varios alcoholes, aldehídos, ácidos, ésteres y compuestos de azufre.
Las especies de bacterias de ácido láctico utilizadas como cultivo iniciador en productos lácteos se detallan en la siguiente tabla; (Si visualiza desde un teléfono móvil, seleccione la versión de escritorio para que la tabla se muestre correctamente)
| Especies | Producto Lácteo | Función | Referencia |
|---|---|---|---|
| Lactococcus lactis ssp. lactis | mantequilla, queso y suero de leche | acidez, producción de bacteriocinas | Akgul (2020), Broome et al. (2003), Wouters et al. (2002) |
| Lactococcus lactis ssp. lactis biovar diacetylactis | mantequilla, gouda, edam, crema agria, suero de leche | acidez y aroma | Akgul (2020), Wood (1997), Leroy and De Vusyt (2004) |
| Lactococcus lactis ssp. cremoris | mantequilla, algunos tipos de queso, suero de leche | acidez | Akgul (2020), Weerkam et al. (1996) |
| Streptococcus thermophilus | yogur, algunos tipos de quesos duros y semiduros, | acidez | Broome et al. (2003), Beresford et al. (2001) |
| Lactobacillus acidophilus | yogur, kéfir, mantequilla y algunos tipos de queso | carácter probiótico | Erkaya et al. (2015), Brigiler-Moarco et al. (2007) |
| Lactobacillus delbrueckii ssp. bulgaricus | yogur, grana, emmental, mozzarella, taiogga, kéfir | acidez | Slaterry et al. (2010), Acculas and Auclair (1983), Dellaglio et al. (1994), Kılıç (2011) |
| Lactobacillus delbrueckii ssp. lactis | algunos tipos de queso | acidez | Broome et al. (2003), Giraffa et al. (2010) |
| Lactobacillus helveticus | queso cheddar, kéfir | aroma | Slattery et al. (2010) |
| Lactobacillus casei | algunos tipos de queso, kéfir | carácter probiótico | Minelli et al (2004), Kongo (2013) |
| Lactobacillus plantarum | yogur, algunos tipos de queso | carácter probiótico | Leroy and De Vusyt (2004) |
| Lactobacillus rhamnosus | mantequilla, algunos tipos de queso | carácter probiótico, producción de exopolisacáridos | Akgul (2020), Coppola et al. (2005) |
| Lactobacillus brevis | queso feta, kéfir | aroma | Terzic-Vidojevic et al. (2015), Leroy and De Vusyt (2004) |
| Lactobacillus reuteri | queso cheddar | producción de exopolisacáridos | Lynch et al. (2014) |
| Lactobacillus johnsonii | yogur | carácter probiótico | Leroy and De Vusyt (2004) |
| Lactobacillus kefir | kéfir | carácter probiótico | Leroy and De Vusyt (2004) |
| Lactobacillus kefiranofacies | kéfir | carácter probiótico | Leroy and De Vusyt (2004) |
| Leuconostoc mesenteroides ssp. cremoris | mantequilla, crema agria, algunos tipos de queso, edam, gouda, kéfir | aroma | Akgul (2020), Weerkam et al. (1996) Slattery et al. (2010) |
| Enterococcus faecium | algunos tipos de queso, queso Izmir tulum | aroma, carácter probiótico | Terzic-Vidojevic et al. (2015), Yerlikaya and Akbulut (2019) |
| Enterococcus faecalis | queso iraní UF, cebreiro | aroma, carácter probiótico | Pirouzian et al. (2012), Centeno et al. (1999) |
| Enterococcus durans | queso Izmir tulum | carácter probiótico | Yerlikaya and Akbulut (2019) |
| Weissella cibaria | queso cheddar | producción de exopolisacáridos | Lynch et al. (2014) |
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